近日，我院趙方杰教授團(tuán)隊(duì)在Nature Communications發(fā)表了題為“Mechanosensing antagonizes ethylene signaling to promote root gravitropism in rice”的研究論文，揭示了根冠機(jī)械力感應(yīng)拮抗乙烯信號(hào)以保障水稻根系向地性生長(zhǎng)的機(jī)制。

團(tuán)隊(duì)通過正向遺傳篩選，從EMS誘變的水稻突變體庫中分離到一個(gè)在水培條件下根系卷曲生長(zhǎng)的突變體。該突變體根冠變小、生長(zhǎng)素外排蛋白OsPIN2的極性定位紊亂、感應(yīng)重力能力下降（圖1a-e）。而當(dāng)生長(zhǎng)在水稻土或瓊脂等有一定機(jī)械阻力的介質(zhì)中時(shí)，該突變體的所有缺陷表型得以挽救并顯示正常的向地性生長(zhǎng)。因此，將該突變體命名為水中卷曲根1（coiling root in water 1/crw1）。

圖1水培和土培中crw1突變體根系生長(zhǎng)表型及機(jī)制分析

a-d.crw1突變體在水培和土培條件中的（a）根系表型、（b）根冠、（c）OsPIN2蛋白極性定位和（d）根尖生長(zhǎng)素分布;（e）異常的向地性機(jī)制導(dǎo)致crw1在營(yíng)養(yǎng)液中根系持續(xù)卷曲生長(zhǎng)；f-g.增強(qiáng)的乙烯激活信號(hào)通過ROS導(dǎo)致crw1根系在水培中卷曲生長(zhǎng)；（f）OsEIL1蛋白在crw1根中積累；（g）crw1根尖ROS增強(qiáng)；h-i. crw1在0.4％和0.8％瓊脂中（±鈣信號(hào)抑制劑LaCl₃）生長(zhǎng)時(shí)的（h）根冠鈣信號(hào)和（i）根系表型。

采用全基因組重測(cè)序、Mut-Mapping、遺傳回補(bǔ)、敲除驗(yàn)證等試驗(yàn)表明，COILING ROOT IN WATER 1/OsCRW1（Os06g0605900）是導(dǎo)致crw1表型的因果基因。OsCRW1編碼一個(gè)含有F-box結(jié)構(gòu)域的蛋白，是擬南芥中的乙烯信號(hào)抑制因子AtEBF1（EIN3-binding F-box protein 1）的同源蛋白（OsEBF1）。OsCRW1在水稻根尖表達(dá)較強(qiáng)，其蛋白定位于細(xì)胞核。在水培條件下生長(zhǎng)時(shí)，OsCRW1的功能喪失導(dǎo)致乙烯信號(hào)激活因子OsEIL1和OsEIL2蛋白在根中積累，過量的OsEIL1/2蛋白直接結(jié)合乙烯響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子OsERF82的啟動(dòng)子并增強(qiáng)其表達(dá)。進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，放大的OsEIL1/2-OsERF82的乙烯激活信號(hào)模塊通過轉(zhuǎn)錄調(diào)控上調(diào)一系列活性氧產(chǎn)生相關(guān)基因的表達(dá)，導(dǎo)致根尖ROS的過量產(chǎn)生（圖1f-g）。一方面，過量的ROS通過程序性細(xì)胞死亡加速根冠細(xì)胞脫落，從而損壞根冠結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致更少的淀粉質(zhì)體和更弱的重力響應(yīng)；另一方面，過量的ROS通過抑制囊泡運(yùn)輸以阻礙OsPIN2在根尖分生區(qū)的極性定位，從而擾亂根尖生長(zhǎng)素運(yùn)輸，引發(fā)非對(duì)稱的生長(zhǎng)素分布和細(xì)胞伸長(zhǎng)，最終引起根系卷曲生長(zhǎng)（圖1）。

采用胞質(zhì)鈣信號(hào)報(bào)告基因NES-YC3.6的成像實(shí)驗(yàn)表明，根冠受到機(jī)械阻力時(shí)可激活胞質(zhì)鈣信號(hào)的產(chǎn)生，并抑制了crw1突變體根中OsEIL1和OsEIL2的積累，抑制了乙烯信號(hào)的放大，從而挽救了下游的所有突變表型，突變體根系恢復(fù)正常的向地性生長(zhǎng)（圖1h-i），說明根冠機(jī)械力感應(yīng)通過鈣信號(hào)可拮抗過度放大的乙烯信號(hào)，確保根系的向地性。

此外，該研究還針對(duì)230份自然變異水稻品種進(jìn)行根系表型分析，發(fā)現(xiàn)一部分自然品種也存在水培條件下根系卷曲生長(zhǎng)的表型，且該表型與OsCRW1介導(dǎo)的乙烯信號(hào)激活相關(guān)，并受機(jī)械力感應(yīng)的拮抗調(diào)節(jié)。

圖2根冠機(jī)械力感應(yīng)拮抗乙烯信號(hào)以保障水稻根系向地性生長(zhǎng)的機(jī)制模型

綜上所述，本研究揭示了OsCRW1（OsEBF1）和根冠機(jī)械力感應(yīng)通過抑制OsEIL1/OsEIL2-OsERF82-ROS信號(hào)模塊對(duì)維持根冠結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和根尖生長(zhǎng)素分布起重要作用，OsCRW1和機(jī)械力-鈣信號(hào)提供了限制乙烯激活信號(hào)放大的雙重保險(xiǎn)，確保水稻根系的向地性生長(zhǎng)（圖2）。

趙方杰教授團(tuán)隊(duì)已畢業(yè)博士生王漢卿（現(xiàn)加州大學(xué)伯克利分校博士后）為該論文第一作者，趙方杰教授為通訊作者。加州大學(xué)伯克利分校欒升教授、江蘇省農(nóng)科院張?jiān)戚x研究員、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)章文華教授、汪鵬教授、黃新元教授、唐仲副教授、博士生趙星宇參與了這項(xiàng)研究。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金委項(xiàng)目的資助。

原文鏈接：https://doi.org/10.1038/s41467-025-59047-z