近日，趙方杰教授團隊在《New Phytologist》在線發(fā)表了“Biofortifying multiple micronutrients and decreasing arsenic accumulation in rice grain simultaneously by expressing a mutant allele of OAS-TL gene”文章，發(fā)現(xiàn)通過表達一個功能獲得型水稻OAS-TL突變基因，同步實現(xiàn)了稻米降砷與多種必需營養(yǎng)元素生物強化。
水稻是全球一半以上人口的主食，然而稻米中有毒元素砷含量往往較高，而人體必需的微量元素（如鋅、鐵、硒）含量較低，全球超過20億人微量營養(yǎng)素攝入不足，造成隱性饑餓。因此，提高稻米中必需營養(yǎng)元素含量并降低砷積累，對于改善人類營養(yǎng)和健康具有重要意義。
該實驗室先前的研究中發(fā)現(xiàn)了一個水稻質(zhì)體定位的O-乙酰絲氨酸（硫醇）裂解酶（OAS-TL）突變等位基因（astol1），其編碼蛋白第189位氨基酸由絲氨酸突變?yōu)樘於０?，該蛋白通過增強半胱氨酸合酶復(fù)合體（CSC）的穩(wěn)定性，從而增強半胱氨酸（Cys）的生物合成（Sun et al., 2021）。突變體對砷的耐性增強，而籽粒砷積累減少。然而由于純合突變體Cys的過度積累，導(dǎo)致生長受抑制，而雜合突變體在田間條件下生長正常，表明astol1的劑量效應(yīng)需要與野生型等位基因相平衡。在本研究中，為了實現(xiàn)astol1增強Cys生物合成的潛力，同時克服其對水稻生長的抑制，采用了一個中等表達水平的線粒體谷胱甘肽過氧化物酶基因（OsGPX1）的啟動子來驅(qū)動astol1在野生型水稻中的表達。一系列的實驗結(jié)果表明，表達pOsGPX1::astol1可顯著促進硫的吸收和同化，根系中硫酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白基因OsSULTR1;1和OsSULTR2;1表達水平升高，硫酸鹽含量增加，Cys合成的限速酶SAT活性顯著增強，O-乙酰絲氨酸（OAS）、Cys、谷胱甘肽（GSH）、植物螯合素（PCs）含量增加，耐砷能力增強。此外，根系中煙酰胺（NA）合成關(guān)鍵基因OsNAS的表達水平顯著提高，NA含量升高（圖1）。NA是微量元素Zn、Fe、Cu的螯合物，對植物體內(nèi)這些元素向籽粒轉(zhuǎn)運起重要作用。
圖1 水培試驗中表達pOsGPX1::astol1對水稻硫吸收同化和煙酰胺合成的影響。(a, b) 野生型（ZH11）和pOsGPX1::astol1株系根系OsSULTR1;1(a)、OsSULTR2;1(b)的表達水平；(c-i) 野生型（ZH11）和 pOsGPX1::astol1株系正常培養(yǎng)條件下根系的硫酸鹽含量 (c)、總SAT酶活 (d)、OAS含量 (e)、Cys含量 (f)、GSH含量 (g)，5 μM As(III)處理條件下根系的PC2含量 (h)，正常培養(yǎng)條件下根系的NA含量 (i)。
在采用砷污染土壤的盆栽試驗和兩次田間試驗中，與野生型相比，表達pOsGPX1::astol1對植株生長和籽粒產(chǎn)量多數(shù)情況下無顯著影響，稻米中砷含量下降了16–51%, 鋅含量增加了21–69%，硒含量增加了37–171%，硫含量增加了67–81%（圖2），其他營養(yǎng)元素包括氮、鉀、鈣、鐵、銅含量也有不同程度的提升。
圖2 三種試驗條件下表達pOsGPX1::astol1對水稻生長和籽粒元素含量的影響。(a) 野生型（ZH11）和pOsGPX1::astol1株系在田間試驗的植株表型，(b) 單株籽粒產(chǎn)量；(c-f) 糙米中總As (c)、Zn (d)、Se (e)和S (f)的含量。
該研究表明，Cys的生物合成對多種營養(yǎng)元素的吸收與轉(zhuǎn)運起重要作用，表達pOsGPX1::astol1可適度增強水稻Cys的生物合成，提高水稻耐砷能力，降低稻米砷積累，并同步實現(xiàn)稻米中多種營養(yǎng)元素的生物強化，起到一石多鳥的功效（圖3）。該研究為改善稻米營養(yǎng)與健康品質(zhì)提供了新的途徑。
南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資環(huán)學(xué)院已畢業(yè)博士研究生徐雪杰博士為論文的第一作者，趙方杰教授為論文的通訊作者，德國海德堡大學(xué)孫晟凱博士、Markus Wirtz和Rüdiger Hell教授以及資環(huán)學(xué)院鐘山青年研究員高阿祥博士和黃新元教授參與了本項工作。該研究得到國家自然科學(xué)基金等項目的資助。
圖3 表達pOsGPX1::astol1實現(xiàn)水稻降砷和同步生物強化多種微量營養(yǎng)元素作用機制示意圖。
參考文獻：
Sun S.K., Xu X.J., Tang Z., Tang Z., Huang X.Y., Wirtz M., Hell R., Zhao F.J., 2021. A molecular switch in sulfur metabolism to reduce arsenic and enrich selenium in rice grain. Nature Communications 12, 1392.